Etapas de la mitosis (fase M)

Aunque muchos de los detalles de la mitosis varían entre los diferentes organismos, los procesos básicos que aseguran la segregación fidedigna de las cromátidas hermanas se conservan en todos los eucariotas. Entre estos procesos básicos de la mitosis se incluyen la concentración de los cromosomas, la formación del huso mitótico, y la unión de los cromosomas a los microtúbulos del huso. Una vez llegado este punto, las cromátidas hermanas se separan y migran a polos opuestos del huso, tras lo que se forman los núcleos hijos.

Tradicionalmente, la mitosis se divide en cuatro etapas: profase, metafase, anafase y telofase. El comienzo de la profase queda determinado por la aparición de los cromosomas condensados, cada uno de los cuales está constituido por dos cromátidas hermanas (las moléculas de ADN hijas que se produjeron en la fase S). Estas moléculas de ADN replicado permanecen entrelazadas durante la fase S y G2, desenmarañándose durante el proceso de la condensación de la cromatina. Las cromátidas hermanas condensadas se mantienen unidas a través del centrómero, que es una secuencia de ADN a la que se unen proteínas dando lugar al cinetocoro –el lugar de anclaje de los microtúbulos del huso–. Además de la condensación de los cromosomas, durante la profase se producen cambios en el citoplasma que conducen al desarrollo del huso mitótico. Los centrosomas (que se duplicaron en la interfase9 se separan y migran a lados opuestos del núcleo. Ahí actúan como los dos polos del huso mitótico, que comienza a formarse durante la profase tardía.

En los eucariotas superiores, el final de la profase se corresponde con la rotura de la envuelta nuclear. Sin embargo, ésta no es una característica general de la mitosis. En concreto, las levaduras y muchos otros eucariotas unicelulares sufren una “mitosis cerrada”, en la que la envuelta nuclear permanece intacta. En estas células, los cuerpos polares del huso están incluidos en la envuelta nuclear, y el núcleo se divide en dos tras la migración de los cromosomas hijos a los polos opuestos del huso.

Una vez terminada la profase, la célula entra en prometafase –un período de transición entre la profase y la metafase–. Durante la prometafase, los microtúbulos del huso mitótico se anclan a los cinetocoros de los cromosomas condensados. Los cinetocoros de las cromátidas hermanas se disponen a los lados opuestos del cromosoma, por lo que se unen a los microtúbulos que surgen de los polos opuestos del huso. Los cromosomas se mueven hacia delante y hacia atrás que se alinean en la placa metafásiica en la mitad del huso. Llegado a este punto la célula ha alcanzado la metafase.

La mayoría de las células permanecen en metafase poco tiempo antes de continuar la anafase. La transición de metafase a anafase se produce por la rotura de la unión entre las cromátifas hermanas, las cuales se separan y migran a los polos opuestos del huso. La mitosis finaliza con la telofase, durante la cual los núcleos se regeneran y los cromosomas se descondensan. La citocinesis normalmente comienza durante la anafase tardía y se completa al final de la telofase, dando lugar a dos células hijas en interfase.